Složené oči – Toto je hlavní párový orgán vidění hmyzu.
- Obecná stavba očí
- Ommatidium jako strukturální jednotka složeného oka
- Vizuální aparát ommatidia
- Dioptrický aparát
- Receptorový aparát
- Pigmentační aparát
- Typy očí
- Apoziční oko
- Superpoziční oko
- Neurosuperpozice oka
- Vize hmyzu
U vyšších druhů hmyzu nejsou orgány vidění identické ve struktuře. Na čele nebo koruně mají tři jednoduché ocelli (uprostřed – hřbetní, po stranách – boční) a po stranách hlavy jsou dvě složité složené oči. Nacházejí se u dospělého hmyzu, stejně jako u neúplně metamorfovaných larev a přenášejí většinu vizuálních informací, které obdrží, do mozku. [3]
Obecná stavba očí
Většina hmyzu má oči a jen relativně malý počet taxonů je nemá. Například se nevyskytují u některých primitivních druhů, stejně jako u potulných mravenců Ection. Ve většině případů jsou oči prezentovány jako dvě samostatné struktury, nicméně například u vážek jsou tak velké, že se sbíhají do jediné struktury na temeni.
Vnější struktura oka hmyzu. Aspekt.
Vnější struktura oka hmyzu. Aspekt.
Tvar složitých orgánů zraku se často blíží kulatým, ale v některých případech mají tvar slzy (jako kudlanka nábožná) nebo ledvinovitý, protože mají zářez, na kterém „sedí“ anténa (jako tlustý Willow Lamia text®r). V některých případech je zářez tak ostrý, že odděluje od sebe horní a spodní část oka, čímž se zdá, že hmyz nemá oči dvě, ale čtyři (příkladem je brouk Tetrops praeusta). Někdy jsou vlastnosti tvaru a velikosti očí určeny příslušností k jednomu nebo druhému pohlaví. Samci tedy mají obvykle vyvinutější oči než samice, což je patrné zejména na příkladu trubců a včelích dělnic. U koňských much se u samců dotýkají uprostřed hlavy a u samic se nedotýkají. [3]
Složené oči se skládají z jednotlivých strukturních jednotek nazývaných ommatidia. Rohovky (vnější čočky) ommatidií jsou spolu těsně spojeny a při pohledu z povrchu oka vypadají jako šestiúhelníky. Tyto šestiúhelníky se nazývají fasety, a proto jsou složené oči také známé jako složené oči. [2] (foto)
Ve spodní části přiléhající k hlavě je každé oko ohraničeno bazální nebo sítkovitou membránou. V něm je podle počtu ommatidií mnoho otvorů, kterými procházejí vlákna zrakového nervu. Přes ně se průdušnice dostává do oka, propíchne ho a prochází mezi ommatidií. Místo oka tvoří hlavové pouzdro dosti hlubokou invaginaci, tvořící oční pouzdro neboli oční sklerit; je nosnou strukturou oka. [3]
Barva očí hmyzu
Barva očí hmyzu
1 – uniforma v letu; 2 – skvrnitý u včely tesařské
3 – pruhovaný v pestřence; 4 – falešná zornice vážky
Ommatidium jako strukturální jednotka složeného oka
V některých případech jsou ommatidia strukturou přirovnány k dorzálním ocelli, ale anatomicky se zdají být více podobné laterálním ocelli. I přes tuto podobnost však mají řadu individuálních vlastností.
Počet ommatidií v oku hmyzu se může lišit, ale ve většině případů je velmi velký. Oko mouchy domácí zahrnuje až 4000 17 strukturních jednotek, u některých motýlů každý zrakový orgán kombinuje až 000 28 ommatidií a u vážek, které mají zvláště velké velikosti očí, dosahuje počet malých prvků 000 100. existuje hmyz, který jich má mnohem méně. Například mravenci dělnice mají složené oči s „pouze“ 600–3 ommatidií, zatímco v kastě dělnic Ponerapunctatissima je každé složené oko zastoupeno pouze jednou ommatidií. [2] [XNUMX]
Liší se také příčná velikost (průměr) strukturních jednotek oka, ale v každém případě se měří v mikronech. Ommatidia chrousta mají průměr 20 mikronů a švába amerického 32 mikronů.
Vizuální osy ommatidií by měly být přibližně kolmé k povrchu hlavy, takže čím více místa zabírají, tím více jsou oči hmyzu konvexní. Silné vyčnívání očí však nesvědčí ani tak o dobrém vidění, jako o velkém zorném poli, alespoň u denních druhů. [3]
Podrobná struktura ommatidií je poměrně složitá a bude diskutována na příkladu typického apozičního oka (vysvětlení tohoto pojmu v další části). Ve struktuře každé jednotky složených očí jsou tři funkční komplexy struktur nebo tři aparáty:
Skládá se z čoček, láme a usměrňuje světlo.
Vnímá a přenáší vizuální informace.
Izoluje každou ommatidii od ostatních a dodává očím barvu, která může být jednotná nebo nerovnoměrná. Dokonce i ve stejném orgánu vidění se různé ommatidia mohou lišit ve struktuře tohoto aparátu, množství a umístění pigmentu v něm, proto se při pohledu ze strany oka některý hmyz jeví jako skvrnitý, pruhovaný nebo dokonce má falešný žák. [3] (foto)
Vize hmyzu – schopnost hmyzu vnímat vizuální informace pomocí zrakových orgánů, které mají různorodou strukturu.
- Odrůdy struktury orgánů zraku
- Složené oči
- V apozičním oku
- V superpozičním oku
- Jednoduché oči
- Stemmas
- Vlastnosti vidění hmyzu
- Barevný rozdíl
- Definice tvaru
- Rozpoznávání známých předmětů
- Vnímání vzdálenosti
- Světelný pohyb
- reference
Oči hmyzu
1 – složené oči, 2 – jednoduché ocelli, 3 – stopka
Odrůdy struktury orgánů zraku
U hmyzu mohou být oči prezentovány ve třech variantách:
- složené oči (fasetované);
- jednoduché ocelli (hřbetní, ocelli);
- larvální ocelli (boční, larvální). (foto)
Mají různé struktury a nestejnou schopnost vidět.
Složené oči
Složené oči se nacházejí u většiny hmyzu, a čím více jsou tyto oči vyvinuté, tím lépe jsou obvykle vyvinuty jejich zrakové orgány. Složené oči se také nazývají složené oči, protože jejich vnější povrch představuje soubor čoček umístěných vedle sebe – fazety. [5]
Ommatidium
A (vlevo) – apoziční ommatidium,
B (vpravo) – superpozice ommatidium
1 – axony zrakových buněk, 2 – buňky sítnice,
3 – rohovka, 4 – krystalický kužel,
5 – pigmentové buňky, 6 – světlovod, 7 – rabdom
Složené oko se skládá z různého, obvykle velkého počtu jednotlivých strukturních jednotek – ommatidií. Ommatidia zahrnují řadu struktur, které zajišťují vedení, lom světla (fazeta, korneagenní buňky, krystalický kužel) a vnímání zrakových signálů (buňky sítnice, rhabdom, nervové buňky). Každá ommatidia má navíc pigmentový izolační aparát, díky kterému je zcela nebo částečně chráněna před bočními paprsky. [5]
Strukturální rysy ommatidium jsou faktory, které určují vizuální charakteristiky těch, kteří mají složité složené oči. Existují dva hlavní typy ommatidií, a proto se rozlišuje hmyz s apozičními a superpozičními strukturami oka.
V apozičním oku
každá ommatidia je ve své horní části izolována pigmentem ze sousedních ommatidií. Každá strukturální jednotka oka tedy pracuje odděleně od všech ostatních a vnímá pouze „svou“ část vnějšího prostoru. Celkový obraz se tvoří v mozku hmyzu jako z mnoha kousků mozaiky.
V superpozičním oku
Ommatidia jsou pouze částečně, i když po celé délce, chráněny před bočními paprsky: jsou polopropustné. Na jednu stranu to hmyzu v intenzivním světle překáží, na druhou stranu mu to pomáhá lépe vidět v šeru. [5][3] (foto)
První typ struktury oka je tedy charakteristický pro denní hmyz, druhý – noční. Kromě toho existuje taková rozmanitost, jako je neurosuperpoziční oko, které se nachází pouze u některých dvoukřídlých. [2]
Schéma struktury jednoduchého oka
Schéma struktury jednoduchého oka
1 – kořenové buňky, 2 – kutikula,
3 – buňky sítnice, 4 – rabdomie, 5 – pigmentové buňky,
6 – vlákna zrakového nervu
Jednoduché oči
Jednoduché ocelli jsou malé orgány vidění, které jsou přítomny u některých dospělých a jsou obvykle umístěny na temeni hlavy. Obvykle jsou prezentovány v počtu tří, přičemž jeden leží mírně vepředu a dva další – vzadu a na straně přední části. Neobsahují ommatidium a struktura jednoduchých ocelli je výrazně zjednodušená. Vně je rohovka tvořená rohovkovými buňkami, hlouběji je světlopřijímající aparát tvořený buňkami sítnice (citlivými) a ještě níže jsou pigmentové buňky, které přecházejí do vláken zrakového nervu. [4] (foto)
Ze všech typů hmyzích očí mají jednoduché ocelli nejslabší schopnost vidět. Podle některých zpráv vůbec neplní zrakovou funkci a zodpovídají pouze za zlepšení funkce složených očí. To dokazuje zejména skutečnost, že hmyz v nepřítomnosti složitých očí prakticky nemá jednoduché. Navíc, když jsou složené oči přemalovány, hmyz se přestane orientovat v prostoru, i když má dobře definované jednoduché oči. [1]
Schéma struktury stemma
Schéma struktury stemma
1 – rohovka, 2 – krystalový kužel,
3 – pigmentové buňky, 4 – rabdom,
5 – buňky sítnice, 6 – vlákna zrakového nervu
Stemmas
Stemmata nebo larvální ocelli jsou orgány vidění, které se nacházejí u larev hmyzu s úplnou metamorfózou. Během stádia kukly se „morfují“ do složených očí. Plní vizuální funkci, ale vzhledem ke své zjednodušené struktuře vidí poměrně špatně. Pro zlepšení vidění jsou larvální oči často přítomny v několika kusech. [1]
Struktura stonku se vyznačuje výraznou rozmanitostí. Někde se svou morfologií blíží dorzálním ocelli dospělého hmyzu, jinde připomínají spíše ommatidii složeného oka. V každém případě se však liší od složitých i jednoduchých očí. Jedno z nejběžnějších schémat struktury larválních ocelli (na fotografie – stonek larvy brouka plavajícího) zahrnuje tyto struktury: rohovku (čočku), krystalový kužel, rabdom, sítnici a pigmentové buňky. [3][5]
Vlastnosti vidění hmyzu
Studiu zraku hmyzu se věnuje obrovské množství vědeckých prací. Díky takovému zájmu ze strany specialistů byly nyní mnohé rysy očí hmyzu Insecta spolehlivě objasněny. Struktura zrakových orgánů u těchto organismů je však tak různorodá, že kvalita vidění, vnímání barev a objemu, rozlišování mezi pohyblivými a stacionárními objekty, rozpoznávání známých vizuálních obrazů a další vlastnosti vidění se u různých skupin hmyzu nesmírně liší. . Mohou to ovlivnit následující faktory: u složeného oka – struktura ommatidií a jejich počet, konvexita, umístění a tvar očí; v jednoduchých ocelli a stonkách – jejich počet a jemné strukturální rysy, které mohou být reprezentovány významnou rozmanitostí možností. Vize včel byla dosud nejlépe studována. [3][5]
Oči hmyzu
Video demonstruje rozmanitost barvy, tvaru, umístění a struktury různých typů zrakových orgánů u hmyzu a pavoukovců.
Ve výše uvedeném видео lze ocenit značnou bohatost morfologických forem zrakových orgánů u hmyzu a pavouků.
Barevný rozdíl
Schopnost vnímat barvu u hmyzu se velmi liší, ale u většiny se ve srovnání s lidmi spektrum paprsků přístupných pro vidění snižuje na levé straně (červená, oranžová) a zvyšuje se na pravé straně (modrá, fialová). Včely například vnímají červenou, růžovou, oranžovou, žlutou a zelenou jako různé odstíny žluté a nevidí mezi nimi velký rozdíl. Kvalitativně od sebe rozlišují pouze 4 barvy a například jestřábník – pouze dvě: modrofialová a žlutozelená skupina. Tyto barvy však jestřábi dokážou plně vnímat za soumraku, kdy pro lidské oko již vše splývá do špatně rozlišitelných odstínů šedé a černé.
Definice tvaru
Hmyz je schopen rozlišovat tvar, ale děje se to u něj úplně jinak než u lidí. Hmyz, který se živí nektarem (motýli, včely), ignoruje nedělené postavy: oválné, kruhové, čtvercové atd., ale přitahují ho vypreparované: radiální, připomínající květní koruny. Čím složitější je tvar a hra stínů předmětu, tím lépe je jimi vnímán. Kromě toho mají včely „touhu“ po malých předmětech (například kresbách na papíře) a věnují jim více pozornosti než velkým. [5]
Určitou roli ve vnímání tvaru hraje pohyb předmětu. Hmyz s větší pravděpodobností dopadne na květiny, které se houpou ve větru, než na ty nehybné. Larvy vážek spěchají za pohybující se kořistí a samci motýlů reagují na létající samice a špatně vidí sedící. Je to pravděpodobně způsobeno určitou frekvencí dráždění ommatidií očí při pohybu, blikání a blikání. [5]
Rozpoznávání známých předmětů
Hmyz rozpoznává známé předměty nejen podle barvy a tvaru, ale také podle uspořádání předmětů kolem nich, takže myšlenku výjimečné primitivnosti jejich vidění nelze nazvat pravdivou. Například písečná vosa najde vchod do nory, vedená předměty, které se nacházejí kolem ní (tráva, kameny). Pokud jsou odstraněny nebo se změní jejich umístění, může to zmást hmyz. [5]
Vnímání vzdálenosti
Tuto vlastnost lze nejlépe studovat na příkladu vážek, střevlíků a dalšího dravého hmyzu. [5]
Schopnost určit vzdálenost je dána přítomností binokulárního vidění u vyššího hmyzu, tedy dvou očí, jejichž zorná pole se částečně protínají. Strukturální rysy očí určují, jak velká je pozorovací vzdálenost konkrétního hmyzu. Například skákací brouci reagují na kořist a vrhají se na ni, když jsou ve vzdálenosti 15 cm od předmětu [5].
Světelný pohyb
Mnoho hmyzu se pohybuje tak, že si neustále udržuje stejný úhel dopadu světla na sítnici. Sluneční paprsky jsou tedy jakýmsi kompasem, podle kterého se hmyz orientuje. Na stejném principu se můry pohybují ve směru umělých světelných zdrojů. [5]
