Jak se viry přenášejí v rostlinách?

Šíření fytopatogenních virů – přenos rostlinných virů z rodičů na potomky nebo z nemocných rostlin na zdravé [4].

Fytoviry jsou schopny pronikat rostlinami pouze přes rány. Příčiny zranění jsou různé. Může to být: mechanické poškození rostlinných tkání, injekce hmyzem. Přitom pro fixaci viru v rostlině, jeho další rozmnožování a šíření je důležitá nevýznamnost poraněných míst. Poranění doprovázená nekrózou (rychlá buněčná smrt) blokují viry a zabraňují přenosu infekce [2]. Virus po proniknutí do rostliny v ní až na vzácné výjimky zůstává až do konce svého života. Ale i když jsou všechny napadené rostliny, včetně jednoletých, zničeny, jsou na jaře objeveny nové napadené rostliny. To naznačuje, že existují jiné způsoby, jak uchovat a šířit infekci. Dochází k vertikálnímu a horizontálnímu šíření fytovirů. Tentýž virus se může šířit různými způsoby [4].

• Vertikální šíření fytovirů
• Přenos vegetativním množením
• Přenos prostřednictvím ovoce a semen
• Důvody smrti virů v semenech
• Horizontální šíření fytovirů
• Šíření kontaktu
• Šíří se očkováním
• Šíří se pylem
• Vektorové šíření

Vertikální šíření fytovirů

Vertikální šíření rostlinných virů je přenos viru z rodičů na potomky. Tato metoda je ztotožňována se zachováním fytopatogenních virů [4].

Vertikální způsob šíření fytovirů zahrnuje:

• přenos během vegetativního množení;
• přenos přes plody a semena [3] .

Y– virus brambor.

Y– virus brambor.

Přenos vegetativním množením (hlízami) [6]

Přenos vegetativním množením

Přenos virů při vegetativním množení je jedním z nejčastějších způsobů šíření fytovirů. Viry úspěšně přezimují v hlízách, cibulích a okopaninách a po výsadbě infikují dceřiné rostliny. Mezi takové viry patří mnoho virů brambor, lilií, mrkve a řepy. Řízky a pupeny odebrané z infikované rostliny k roubování jsou přenašeči viru. U některých rostlinných virů je tato metoda hlavní metodou šíření. Patří sem: virus mozaiky jabloně, virus rozety broskví [4].

Je třeba poznamenat, že vegetativní části rostlin jsou nejlepším zdrojem ochrany před viry v zimě. Virové infekce proto nejvíce poškozují rostliny, které se rozmnožují vegetativními orgány – brambory, druhy ovoce a bobulí a květinové plodiny. I při mírném ovlivnění viróz v aktuální vegetační sezóně vede jejich hromadění rok od roku k postupnému snižování produktivity, změně vlastností odrůdy a v konečném důsledku k degeneraci odrůdy [4].

Většina fytovirů má široké spektrum hostitelů, což vede k nebezpečí infekce zemědělských druhů z infikovaných přezimujících vegetativních orgánů plevelů a planě rostoucích rostlin [4].

Přenos prostřednictvím ovoce a semen

Viry se v semenech uchovávají poněkud hůře než ve vegetativních orgánech. Pouze 18 % (asi 90) druhů rostlinných virů je schopno přežít v semenech. Navíc ne všechna semena vytvořená na infikovaných rostlinách jsou infikována a velmi malý podíl infikovaných semen představuje hrozbu pro budoucí sklizeň [3] [4].

Nejlépe zachovalá semena jsou: virus mozaiky vojtěšky, virus mozaiky ječmene, virus mozaiky běžného a jižního bobu, virus cizrny, virus mozaiky sóji, virus ringspot malin. Nejlepšími přenašeči a skladovateli virů jsou semena luštěnin a rostlin dýně. Obiloviny, hrozny a citrusové plody uchovávají a přenášejí jednotlivé viry [3] [4].

Virus tabákové mozaiky a další podobné mohou přežívat na povrchu semen. Kromě toho pravděpodobnost uchování a šíření závisí na struktuře ovoce. Zejména na semenech rajčat jsou viriony v důsledku tvorby vysychajícího filmu zachovány až do výsadby. U suchých tabákových lusků je pravděpodobnost, že se viriony přilepí na povrch semen, extrémně nízká. Semena tabáku z postižených rostlin proto obvykle nenesou infekci [4].

Důvody smrti virů v semenech

Smrt virů v semenech je způsobena několika důvody:

1. V důsledku rozdílu v rychlosti růstu embrya a endospermu dochází mezi nimi k rupturám plasmodesmat, oddělují se tkáně jádra od embryového vaku, což vede k narušení přirozených cest virů v embryonální tkáni [3 ].
2. Jak semena dozrávají, je pozorována inaktivace virů v důsledku výskytu antivirových látek v semenech [3].
3. Viry pronikající do hyperaktivních tkání způsobují narušení procesu dělení mateřských buněk na mikro- a makrospory, což vede k tvorbě malého počtu semen, která nenesou virovou infekci [3].

Virus okurkové mozaiky.

Virus okurkové mozaiky.

Rozšíření: semena, mšice [6]

Horizontální šíření fytovirů

Horizontální šíření fytovirů je přenos virů z nemocných rostlin na zdravé. Existuje několik způsobů horizontálního šíření:

• kontakt;
• prostřednictvím očkování;
• prostřednictvím pylu;
• vektor (přes vektory) [4].

Šíření kontaktu

Kontaktní šíření fytovirů je pozorováno při kontaktu listů nebo kořenů infikovaných a zdravých rostlin. Když jsou rostliny blízko sebe v řadách, na třecích plochách listů se objevují malé ranky (například lámání vlasů). Jejich prostřednictvím prochází šťáva obsahující viry z jedné rostliny do druhé. Kořeny rostlin, které mají drobná poranění, mohou také při kontaktu přenášet viry. Stejný proces lze pozorovat při hydroponickém pěstování zeleniny ve sklenících s prouděním živného roztoku [3] [4].

Je třeba poznamenat, že kontaktní přenos je možný pouze u parenchymálních virů, které se hromadí v epidermálních buňkách a jsou schopny přetrvávat ve šťávě bez inaktivace [4].

Kontaktní způsob přenosu převládá u viru tabákové mozaiky, X-viru brambor, viru skleníkové mozaiky okurky a viru žluté mozaiky tuřínu [3] [4].

Kontaktní způsob přenosu virů představuje velkou hrozbu v období péče o rostliny [4].

Šíří se očkováním

Všechny známé fytoviry mohou být přenášeny očkováním. Tento způsob množení je významný zejména v ovocnářství a dalších odvětvích pěstování rostlin, kde se rostliny množí především roubováním na podnože. Roubovací pomazánky: tabáková mozaika, broskvová růžice, kadeřavec [4].

Virus mozaiky Apple (Virus Apple mosaic) na růži

Virus mozaiky Apple (Virus Apple mosaic) na růži

Přenos: pyl, roubování, semena [5]

Šíří se pylem

Řada virů je adsorbována na pyl v enzinových záhybech a šíří se z nemocných rostlin na zdravé pomocí větru a hmyzích opylovačů [4].

Patří mezi ně: švestkový zakrslý virus, virus tabákového pruhu, virus kadeřavosti listů třešně [4].

Vektorové šíření

Vektorové šíření (vektorový přenos) je šíření virů pomocí různých nosičů (vektorů). To může být:

• členovci (hmyz, klíšťata) jsou přenašeči významné části fytovirů;
• háďátka a houby jsou přenašeči virů žijících v půdě [4].

K přenosu virů vektory dochází dvěma způsoby: styletem a oběhovým. Styletový přenos virů je typický pro mšice, oběhový přenos je typický pro mšice, cikády, třásněnky, roztoče, brouky a háďátka [4].

Všechny viry šířené pomocí vektorů mají fragmentovaný genom a skládají se ze dvou typů virionů, z nichž jeden s kratším řetězcem RNA obsahuje gen, který určuje specificitu pro konkrétní vektor (strukturální protein) [4].

Existuje asi 350 druhů hmyzu schopného přenášet viry. Některé viry může přenášet hmyz se žvýkacími ústy. Takový hmyz patří do řádů Coleoptera, Orthoptera a Earwigs. Viry přenášejí housenky motýlů. Konkrétně bramborový virus X přenášejí housenky gama Armyworm. Role žvýkacího hmyzu při přenosu virů je nevýznamná [3].

Fytoviry přenášejí klíšťata patřící do čeledi Eriophyidae (čtyřnohá klíšťata). Přenášejí více než 10 typů virů. Klíšťata přenášejí zejména virus mozaiky pšeničných pruhů Aceria tulipány, Aceria tritici [3].

Největší význam při přenosu virů má piercing savý hmyz. Jedná se o mšice, listonohy, třásněnky, ploštice, alerodidy. Na základě charakteristik přenosu tímto hmyzem (vektory) jsou fytoviry rozděleny do tří skupin:

• neperzistentní viry – nevyžadují latentní období a zůstávají v nosiči krátkou dobu;
• perzistentní viry – vyžadují dlouhé latentní období;
• semiperzistentní viry – zaujímají střední pozici mezi dvěma předchozími skupinami [3].

Nematody přenášejí více než 20 virů. Mnohé z nich způsobují prstencové skvrny a mohou přežívat v semenech. Jsou to viry: vějířovec hroznový, kroužkovitost malin, chrastítko tabáku. Jejich přenašeči zahrnují volně žijící háďátka rodů Xipinema, Trichodorus, Longodorus. Mají chitinózní stylet a živí se sáním buněčné mízy [4].

Do tohoto typu patří houby a houbám podobné organismy schopné přenášet fytoviry Chytridiomycota (Chytridiomycota), stejně jako Myxomycetes. Houba přenáší viry nekrózy tabáku a přerůstání žilek hlávkového salátu Olpidium brassicae. Tato houba se často vyskytuje na stoncích rostlin. Je třeba poznamenat, že virus nekrózy tabáku zůstává na povrchu zoospor a objevuje se pod skořápkou až po encystaci zoospor na kořenových vláscích. Virus růstu hlávkových žil se vždy nachází uvnitř zoospor [4].

Několik obilných virů (ječmenná žlutá mozaika, americká pšeničná mozaika, ovesná mozaika) jsou přenášeny myxomycety Polimexa graminis, schopný parazitovat na kořenech obilnin [4].

Jak je známo, viry nemohou existovat bez cizí buňky. S tím souvisí jejich věčný parazitický životní styl. Virus navíc během svého života existuje střídavě ve dvou formách – 1) uvnitř buňky ve formě virového genomu a virových proteinů a 2) ve formě virionu, který se přenáší z organismu do organismu a z buňky do buňky. buňky a zajišťuje průnik virového genomu a proteinů do buňky .

Virus musí být za prvé schopen se šířit po celém hostitelském těle a za druhé musí být schopen přenosu z jednoho organismu na druhý.

Živočišné viry, včetně lidí, se naučily využívat všechny možné „vchody“ a „východy“ k šíření.

Zde je například uvedeno, jak se viry přenášejí u zvířat. Hlavní způsoby šíření virů po těle obratlovců jsou 1) krevním řečištěm (virus spalniček, virus příušnic atd.) a 2) nervovým systémem (virus klíšťové encefalitidy, virus dětské obrny atd.).

Kromě krve se virus může šířit v rámci jednoho těla všemi možnými fyziologickými tekutinami. Například se slinami a soplemi (z úst do střev nebo z nosu do průdušek).

• vzduchem (aerosol nebo malé kapičky obsahující virus padají na sliznice);
• fekálně-orální (relativně řečeno, přes špinavé ruce);
• sexuální (se spermiemi a vaginálními sekrety);
• kontakt (s přímým kontaktem s kůží);
• přímo krví (transfuze krve atd.);
• přenos z matky na dítě (například virus zarděnek, který může procházet placentární bariérou);
• pomocí přenašečů (klíšťata – klíšťová encefalitida, komáři – žlutá zimnice aj.).

Úkol

Nejen zvířata onemocní viry. Rostliny mají také virové infekce, které způsobují značné škody např. na bramborových polích (výnos prudce klesá), tabákových plantážích, kukuřičných polích atd. Jak známo, rostlina se liší od zvířete jak svým životním stylem, tak stavbou své buňky. Jak si myslíte, že, jak Mohou se rostlinné viry přenášet uvnitř rostliny az jedné rostliny na druhou? Navrhněte co nejvíce mechanismů takového přenosu. (Pro zjednodušení budeme předpokládat, že mluvíme o kvetoucí rostlině, jako jsou brambory, tabák, jabloně, kukuřice, datlové palmy, chmel, hrozny, pampelišky atd.)

Nápověda 1

Nejprve si pamatujte, jak se kvetoucí rostlina liší od obratlovce a jak jsou si podobné. Jak se například liší pampeliška nebo dub od krysy nebo žáby? Zvažte, které z těchto charakteristických a podobných vlastností může virus využít ke vstupu a šíření v rostlině, a naopak, které mohou představovat vážnou bariéru pro virus.

Nápověda 2

Zvažte všechny typy přenosu živočišných virů, které jsou diskutovány ve stavu, a zamyslete se nad tím, jaké analogy těchto typů přenosu by se mohly vyskytnout v rostlinách.

rozhodnutí

• Vyšší rostliny, stejně jako obratlovci, mají transportní systémy živin, které jsou svou strukturou poněkud podobné odpovídajícím systémům u zvířat (např. transport probíhá přes některé funkční analogy cév obratlovců). Phloem je síť buněk, kterými se organické látky syntetizované v listech pohybují po celé rostlině. Xylém jsou cévy, kterými proudí voda a minerály z kořenů do dalších orgánů a tkání rostliny.
• Kvetoucí rostliny, stejně jako obratlovci, jsou schopné pohlavního rozmnožování.

• Globálně se rostlinný organismus od živočišného liší podstatně menší pohyblivostí.
• Rostlinná buňka se od živočišné liší především přítomností buněčné stěny. To znamená, že každá buňka má kromě lipidové membrány kolem sebe obal z komplexních uhlohydrátů (celulóza atd.), který do buňky (a tedy ani do samotná rostlina). Naopak uvnitř rostliny je možný transport poměrně velkých molekul a molekulárních struktur, protože mezi buňkami jsou v buněčné stěně speciální otvory – plasmodesmata. Je však třeba vzít v úvahu, že plasmodesmata mají také omezení ve své propustnosti.
• Rostlina je schopna se rozmnožovat vegetativně, tedy nesexuálně (například jahody se rozmnožují knírem.

• Pokud je pyl kontaminován, pak s největší pravděpodobností bude kontaminováno i semeno vzniklé opylením a oplodněním. Jedná se o jeden z analogů přenosu viru z matky na dítě (v tomto případě z otce na dítě).
• Stejně tak, pokud jsou infikovány mateřské zárodečné buňky v pestíku, pak po oplodnění bude infikováno také semeno a pravděpodobně také rostlina ze semene.
• Ze schopnosti rostlin množit se řízky, úponky atd. vyplývá, že pokud se virus efektivně šíří uvnitř mateřské rostliny, nic ho nestojí infikovat dceřinou rostlinu produkovanou vegetativně z mateřské rostliny.

• přes převodní systém – po celém těle;
• přes plasmodesmata – mezi jednotlivými buňkami.

• mechanickým poškozením;
• s pomocí vektoru, který „vstříkne“ virus do floému;
• k potomstvu buď vegetativním rozmnožováním nebo pylem.

Doslov

Při řešení jsme zvažovali možné způsoby přenosu viru ze zvířete na rostlinu. Nyní si proberme podrobněji mechanismy, kterými je vhodné, aby virus pronikl dovnitř rostliny a rozšířil se po celé rostlině.

Pronikání viru dovnitř

• Narazit hlavou do zdi (“hlavou” máme na mysli něco méně odolného než zeď).
• Aktivně propíchněte zeď nějakým analogem berana (beran je něco silnějšího než zeď).
• Najděte dveře, pokud nějaké jsou (dveře jsou dostatečně velký otvor, aby se daly použít pro vstup dovnitř).
• Pokud je stěna poškozená, prolezte mezerou nebo otvorem (opět mezera nebo otvor musí mít určitou minimální velikost).
• Pokud jste uvnitř, pak není třeba překonávat zeď.

• Zespodu, z půdy – přes poškozené kořeny se virus dostává do xylému.
• Nad zemí – poškozeným pletivem listů nebo květů se virus dostává do floému.

Vlastnosti šíření viru uvnitř rostliny

Aby se virus rozšířil uvnitř rostliny, musí vstoupit do vodivého systému rostliny, kde se může pohybovat po celém těle spolu s tokem kapaliny (míza floému) nebo se může pohybovat z buňky do buňky podél plasmodesmat. Všimněte si, že se můžete dostat do vodivého systému přes stejná plasmodesmata. Ze dvou otázek se tedy sešlo do jedné. S plasmodesmaty je malý problém: mohou být příliš úzká pro efektivní šíření velkého množství virových částic a dokonce tak úzká, že se do nich žádná jednotlivá sebraná virová částice fyzicky nevejde. V tomto ohledu rostlinné viry v procesu evoluce vyvinuly dva mechanismy pro pohyb podél plasmodesmat. Abyste uhodli, o jaké mechanismy jde, představte si zloděje a dům s otevřeným oknem. Jak se může zloděj dostat do domu, když se nevejde oknem? 1) Když se lupič potřebuje dostat oknem, může tam pustit dítě nebo menšího lupiče. V tomto případě to není plně sestavená virová částice, která může být přenesena přes plasmodesmata, ale pouze virový genom spojený s nějakým speciálním transportním proteinem viru. Tento design je mnohem méně objemný než sestavená virová částice a je mnohem snazší ji přetáhnout oknem plazmadesmy. 2) Další možnost pro zloděje – rozbít okno, tedy nějak rozšířit – využívají i viry. Viry jsou schopny tak či onak modifikovat plasmodesmata, přes která chtějí vstoupit do sousední buňky: rozšiřují kanál v buněčné stěně pomocí vlastních proteinů. Je to spíš taková situace, jako když se zloděj snaží vykrást gumový dům s gumovým oknem. Takové okno by se dalo roztáhnout, což ve skutečnosti virus dělá.