Na začátku druhé poloviny minulého století byla fyloxera přivezena na jih Francie ze Severní Ameriky, kde se vyskytuje v povodí řeky Mississippi a na východě USA na divoce rostoucích hroznech rodu Euvitis. Mimořádnou rychlostí se odtud rozšířil do všech vinařských oblastí.
V současné době distribuován téměř všude v průmyslových vinařských oblastech.
Škody způsobené fyloxérou
Vstřikováním do kořenové tkáně fyloxéra vylučuje sliny, jejichž enzymy způsobují malformace kořenové tkáně, deformaci kořenové tkáně v místě vpichu. Na tenkých vláknitých kořenech se objevují otoky a uzliny, zvané „zobáky“ (nodosites), které brzy odumírají.
Na silnějších vodivých kořenech se tvoří ztluštělé výrůstky-uzlíky (tuberozity), na kterých se časem objevují trhliny.
Na to však musíme pamatovat Fyloxéra sama o sobě není jediným důvodem odumírání kořenů a odumírání keřů: pronikají do těchto trhlin hnilobné bakterie, saprofytické houby, které hrají rozhodující roli při hnilobě a následném odumírání kořenů.
Tvorba uzlů na kořenech hroznů ztěžuje vstřebávání živin a může je dokonce úplně zastavit.
Uzlíky na silnějších kořenech izolují celé skupiny kořenů a způsobují jejich odumírání, v důsledku čehož keř již nedokáže uspokojit potřebu živin z půdy, hladoví a nakonec odumírá.
Odumírání keřů révy vinné po poškození révokazem může nastat po 3-5 letech u mladých výsadeb keřů révy vinné a mnohem později u starších výsadeb. Období bude záviset na konkrétních nepříznivých dalších podmínkách ve vinici (půda, hnojivo, klima).
Doba odumírání keře závisí na genetické odolnosti odrůdy. Jíst nestabilní odrůd (většina evropských odrůd, odrůdy Amur, evropsko-amurské hybridy atd.), existují tolerantní (relativně odolné) odrůdy – např. Moldova, Augustin, Valentina, Bianca, Gift of Magaracha, Firstborn Magaracha, Tsitronny Magaracha, Frontignac a jeho variace (Frontignac gris, Frontignac blanc) a některé další (hlavně evropsko-americké hybridy a hybridy komplexní mezidruhové původ).
Odolný vůči phylloxeře (s různou mírou stability). pouze americké odrůdy hroznů, které používáme jako podnože, a některé hybridy přímých výrobců.
Proč jsou považovány za udržitelné? Nejde o to, že by se fyloxéra neživila svými kořeny, ale jde o to, že jejich kořeny, ačkoli jsou napadeny fyloxérou, jsou odolný proti hnilobě kořenů.
Americká odrůda révy vinné Vitits labrusca L. je mezi ostatními americkými odrůdami révy vinné považována za nejméně odolnou vůči fyloxéře, což platí i pro hybridy získané s její účastí (odrůdy Isabella, Lydia, Concord atd.). Tento druh je však stále odolnější než evropské hrozny
Infekce Phylloxera
Během počáteční infekce se aktivita škůdce projeví především oslabením růstu nadzemní části keře. Růst zeslábne, výhony špatně dozrávají, listy a hrozny se zmenšují, úroda špatně dozrává a je nekvalitní. Takové slabé, špatně dozrávající výhonky často umírají zimními mrazy.
Protože se révokaz z postiženého keře vinné révy šíří především do sousedního keře révy vinné, často se objevuje obraz „kruhového ohniska“. V progresivní fázi odumírají hrozny v centru ohniska rychleji. Poté se objeví zóna hroznů, která již nese ve větší či menší míře stopy poškození a vadne. Na okraji zóny je zvláště mnoho révokazů se zdánlivě zdravými hrozny.
Samotná listová fyloxéra při hromadném napadení zhoršuje fotosyntézu, oslabuje růst hroznového keře, zpomaluje dozrávání výhonů a vede k poklesu výnosů.
Důležité! Nejpravděpodobnějším příznakem infekce hroznových keřů révokazem je oslabení ročního růstu bez zjevného důvodu.
Pokud si všimnete oslabení růstu hroznových keřů na vašem webu, pak pro ověření podezření na přítomnost fyloxéry musíte udělat výkop kořenů.
Chcete-li to provést, opatrně vykopejte díru na straně keře a prozkoumejte několik tenkých a silných kořenů.
Pokud se při vyšetření objeví otoky, uzliny, uzliny atd., stejně jako hnijící kořenové dutiny, pak Potřebuji vědět, co říct, že tohle je fyloxéra, možné pouze tehdy, když k detekci odpovídajících larev nebo vajíček použijete lupu!
Proč? Protože k podobnému poškození může dojít i od háďátek. Velkou recenzi o háďátcích si přečtěte zde: Hlístice na vinici
A samozřejmě bychom se měli obávat vzhledu listové formy fyloxéry. To už je signál nebezpečí!
Je tu ještě jeden důležitý bod. Mnoho lidí si pletou listovou formu révokazu s projevem poškození listů svěděním (roztoč plstnatý) a začnou s předstihem panikařit.
Existují však rozdíly a oni kardinál (viz foto).
Na fotografii: 1 – horní strana hroznového listu postiženého svěděním
2 – spodní strana hroznového listu postiženého svěděním.
Fotografie Krasokhina S.I.
Na obrázku :
1 – horní strana hroznového listu postiženého listovou formou fyloxéry
2 – spodní strana hroznového listu postiženého listovou formou révokazu.
Foto: Krasokhina S.I.
Životní styl a formy škůdce
Životní cyklus fyloxéry je extrémně složitý. Existují výhradně podzemní nebo nadzemní formy a také takové, které poskytují spojení mezi těmito formami (úplný a neúplný vývojový cyklus fyloxéry).
kořenová forma
Forma mšice, která se vyskytuje pouze na kořenech a podzemních orgánech, je bez výjimky celá samičí.
Jsou bezkřídlí, žlutozelené až nahnědlé barvy a na hřbetě jsou opatřeni malými, symetricky umístěnými tmavými tečkami. Tělo má široký vejčitý tvar. Od hlavy až po břicho se táhne dlouhý sací sosák. Obě tříčlenná tykadla a šest nohou jsou krátké. Pomocí lupy můžete vidět tři dírkové oči na každé straně hlavy. Mšice, které se právě vylíhly z vajíček, dosahují délky 0,35 mm. Po čtyřnásobném línání dospělci dosahují délky nejvýše 1,35 mm.
Kořenová forma propichuje kořeny hroznového keře svým sosákem, aby vysál potravu. Díky složkám slin se na koncích vláknitých kořenů objevují zakřivené nebo protáhlé otoky zvané zobáčky a na starších částech kořenů se tvoří ploché nebo ztluštělé výrůstky zvané uzlíky.
Neoplozené samice kladou shluky oválných žlutých vajíček po dobu 4-6 týdnů. Průměrná velikost varlat je 0,32 mm a jejich šířka je poloviční. Počet vajec se výrazně liší. Za příznivých podmínek nakladou přezimované mšice až 800 vajíček, někdy i více, ale tři následující generace snášejí méně vajíček. Při špatné výživě na málo náchylných (tolerantních) odrůdách révy vinné nebo při přemnožení se počet vajíček snižuje na několik.
Jak vejce stárnou, mění se olivově na hnědozelenou.
Doba vývoje závisí na teplotě a v průměru 8-10 dní.
Každý rok kořenová forma obvykle produkuje 5-6 generací. Již na vrcholu léta, ale zejména na podzim se z vajíček líhnou larvy révokazu se zvláště dlouhým nosorožcem. Živí se převážně staršími a méně často mladými kořeny hroznů a přichycují se k nim, aby přezimovali bez pohybu a zatahování chapadel.
Přezimované larvy jsou odolné vůči nízkým zimním teplotám. Jakmile se oteplí, začnou propichovat kořenové špičky a vyvinou se v samice mšic, které začínají klást vajíčka od konce května do začátku června. Hovoříme tedy o nesexuálním životním cyklu, který probíhá výhradně v půdě.
Okřídlená forma
Důležité! K přirozenému šíření révokazu dochází prostřednictvím okřídlené formy, která dává vzniknout listové a poté kořenové formě.
Během léta a časného podzimu se mezi kořenovými mšicemi vyskytují tenčí oranžoví jedinci, kteří se vyznačují bočními tmavými křídlovými pupeny nad středním párem nohou. Zde mluvíme o tzv nymfy. Zvláště se hojně vyvíjejí na některých amerických odrůdách révy vinné (podnože), když je příznivé počasí a vlhkost.
Nymfy vylézají na povrch půdy a po čtvrtém (posledním) svleku se přemění v okřídlenou formu. Jsou asi 1 mm dlouhé, žlutozelené až okrové barvy, mají dobře vyvinuté oči, dlouhá tykadla a výrazně delší nohy.
Jsou vybaveny dvěma páry křídel a mohou létat na krátké vzdálenosti.
Stejně jako kořenová forma jsou vždy samičí a kladou neoplozená vajíčka dvou velikostí v malém počtu, především na uvolněnou kůru starého dřeva a jen výjimečně – na spodní stranu listů u žilek, případně na pupeny.
Dávají však přednost americkým odrůdám vinné révy a mezidruhovým hybridům, které rozpoznávají dobře vyvinutým čichem.
Sexuální generace
Z menších vajíček nakladených okřídlenou formou se líhnou samčí larvy a z větších samice, které procházejí čtyřmi svlékáním, dokud nedosáhnou dospělosti a pohlavně dospějí. Intenzivně žlutí samci jsou dlouzí 0,28 mm, zatímco světle žluté samice jsou dlouhé téměř 0,5 mm.
Pohlavní forma nemá křídla ani sosáky, takže se nemohou krmit. navzdory tomu, žijí osm dnía někdy i déle.
Po oplodnění, obecně jediném pohlavním aktu v životním cyklu révokazu, naklade každá samice jedno oplodněné vajíčko do štěrbin a prasklin starého, nejčastěji dvou nebo tříletého dřeva. Toto takzvané zimní vejce je olivové až nahnědlé barvy, 0,27 mm dlouhé a o polovinu širší.
Listová (gal) forma
Následující jaro, na začátku růstu výhonků, se vylíhne zimní vajíčko одна bezkřídlá, vždy samičí mšice tzv žlučotvorná mšice květnová, nebo předek.
Dříve se věřilo, že může žít pouze na listech amerických odrůd a hybridů, ale ne na evropských odrůdách. Nyní však existuje mnoho důkazů o tom, že listová fyloxéra lze nalézt i na evropských odrůdách vinné révy.
Na evropských odrůdách vinné révy se škůdce šíří pomocí stěhovavých larev (tuláků) kořenové formy, pohybujících se na krátké vzdálenosti od keře ke keři podél trhlin, podél kořenů pod zemí a po povrchu půdy.
Na fotografii je listová forma fyloxéry na evropské odrůdě Kishmish white, foto S.I. Krasokhina.
Hlučnotvorná forma se pevně usadí na jednom z prvních šesti listů (obvykle 2-5 listů) a začne sát na horní straně listu. V tomto místě na spodní straně listu tvoří list vydutá zelená nebo někdy i načervenalá hálky, která obklopuje mšici a může mít velikost hrášku (mšice). Spojení s vnějším prostředím je udržováno otvorem v horní části. Chlupy směřující nahoru brání přístupu jiného hmyzu
Na fotografii – tzv. májová hálka na listech podnoží, foto S.I.Krasokhina.
V hálce naklade mšice žlutozelená během několika týdnů bez oplození až 1200 žlutozelených oválných vajíček. U tolerantních odrůd révy vinné a se špatnou výživou škůdců může být toto číslo výrazně nižší.
Po 8-10 dnech se vylíhnou mladé mšice, které opustí hálku otvorem na horní straně listu a vylézají výhonem nahoru, aby se usadily na mladých, ještě ne zcela roztažených listech a vytvořily nové hálky.
To jsou mladé mšice tzv. listová forma. Mezi listy s májovými hálky a listy s hálky z druhé generace mšic jsou vždy listy bez háčků, které se vyvinuly v období před výskytem mšic z májových háčků. Listové mšice druhé generace se počínaje polovinou července usazují na 7.–22., nejčastěji 9.–12. listu, zelených výhonků. Další, třetí generace tvoří hálky na 18.-20. listu.
Typicky lze výskyt hálek ve tvaru listu pozorovat na konci června a července.
Za příznivých povětrnostních podmínek se může objevit další čtvrtá, možná i pátá generace, takže nakonec jsou všechny mladé listy pokryty hálky, i když průměrný počet vajíček snesených staršími mšicemi generace od generace klesá.
Když jsou keře velmi hustě osídleny hálkami, zakryjí a deformují se i šlahouny, řapíky a konce výhonů (viz foto).
Foto: Krasokhina S.I.
Pokud se květnové háčkovité mšice z nějakého důvodu nemohou běžně vyskytovat na amerických odrůdách révy vinné, někdy se stává, že listová forma následujících generací migruje do sousedních evropských odrůd rostoucích vedle infikovaných amerických odrůd nebo hybridů a tvoří na nich hálky.
Počínaje druhou generací se v hálkách spolu s listovou formou, která způsobuje tvorbu nových hálek na listech, na podzim objevují stále větší masy mšic, jejichž těla jsou silnější a mají delší sosák. Takové formy se objevují od čtvrté generace. Mluvíme o kořenové mšice líhnoucí se v listechŽe migrují do půdy z listů, tam hledají kořeny keře, kde dále žijí. Listová forma naopak v období opadu listů odumírá.
Každý rok se tedy objevují znovu v cyklu, který zahrnuje okřídlené mšice, pohlavní formu a zimní vajíčka.
Nebylo prokázáno, že v přirozených podmínkách kořenová forma přímo migruje vzhůru a tvoří hálky na listech.
Spolu s jednoduchým cyklem, který probíhá zcela pod zemí, kde generace kořenových mšic následují jedna za druhou, existuje také velký složitý dvouletý cyklus od kořenové formy a nymfy, vyskytující se nad zemí prostřednictvím okřídlených a pohlavních forem, zimního vajíčka, listové hálky a prostřednictvím kořenové formy líhnoucí se v listech zpět do země. Tzn., že fyloxéra má dva vývojové cykly a k obnově populace stačí pouze jeden jedinec.
Rasy fyloxéry
Stejně jako ostatní živé bytosti se i fyloxéra objevuje v různých rasách a biotypech, což je patrné z nestejné schopnosti škůdce kolonizovat tzv. vedoucí odrůdy. Dříve zastávanou a možná správnou myšlenku, že tato fyziologická diferenciace je spojena s takovými vnějšími charakteristikami, jako je například délka piercingových štětin, již nelze podporovat. Jestliže se dnes ještě někdy mluví o révokazech krátkých a dlouhých, pak první je chápán jako agresivnější rasa révokazů s širším spektrem obydlených odrůd révy vinné.
Rozšíření fyloxéry
K šíření škůdce na krátké vzdálenosti může dojít v důsledku aktivního pohybu mladých kořenových a listových mšic a také křídlatých mšic.
Okamžitě po vynoření z vajíčka je kořenová forma poměrně pohyblivá a jde do půdy při hledání nových kořenů hroznů, přičemž k tomuto účelu využívá trhliny a štěrbiny v zemi.
Někdy může skončit na zemském povrchu, kde se může pohybovat celé hodiny rychlostí maximálně 3 cm/min, bez odpočinku a bez jídla.
Totéž platí pro listovou formu a kořenovou formu mšic líhnoucích se v listech, které mohou na svou velikost urazit značné vzdálenosti.
Bylo prokázáno, že okřídlená forma může létat na vzdálenost až 100 m.
Při šíření révokazu má nepochybně největší význam její pasivní přenos.
Jedinci lezoucí po povrchu půdy se mohou pohybovat proudění dešťové vody nebo bahna, ale přenáší je na zvláště dlouhé vzdálenosti vítr.
Přenese se okřídlená forma větrem na mnoho kilometrů a bylo prokázáno, že i pro vzdálenost 30 kma pravděpodobně mnohem více, takové přenosy způsobily infekci ve výsadbách amerických odrůd, podnoží a hybridů hroznů.
Okřídlené formy dávají vznik sexuální generaci. Larvy kořenového tvaru se také mohou pohybovat z keře do keře pod zemí a po zemi.
Nejvíce se na šíření škůdce podílejí sami lidé. K šíření révokazu do nových oblastí pěstování révy může dojít přenosem na nářadí, boty a oděvy vinařů.
To znamená, hlavní způsoby šíření fyloxéry:
- výsadbový materiál
- půdy
- vítr
- nástroje
K přenosu škůdce přispívají i zvířata (např. králíci, ptáci).
Kontrolní opatření
Pozornost! Hlavním a jediným spolehlivým způsobem boje s révokazem v současnosti je použití roubované plodiny hroznů.
Informace o typech hroznů používaných jako podnože k ochraně vinic před fyloxérou jsou zde: Podnože odolné vůči fyloxéře
Přímá kontrola kořenové formy fyloxéry při zachování keřů je stále nevyřešený problém, protože vzhledem k podzemnímu životnímu stylu mšic je úspěšné použití účinných chemikálií extrémně obtížné.
Dříve existovala doporučení pro použití sirouhlíku a dalších látek pro ošetření půdy, jejich neúčinnost je dlouhodobě prokázána.
Existují doporučení pro použití ošetření proti listové formě fyloxéry střídáním přípravků skupiny organofosforů a pyretroidů, ale kromě ne příliš velkého léčebného účinku to vede ke zvýšené zátěži vinice pesticidy a zhoršení životního prostředí. .
Předpokládá se, že révokaz žije a vyvíjí se hůře na lehkých písčitých, hlinitopísčitých, sprašových půdách s vysokým obsahem částic písku, což komplikuje její rozmnožování a pohyb, proto jsou takové půdy pro výsadbu vinice vhodnější.
Druhá nesmírně důležitá podmínka je karanténa sadebního materiálu.
Hlavním nositelem fyloxéry jsou kořeny sazenic. Oficiálním stanoviskem ochrany rostlin však je, že řízky mohou šířit i fyloxéru – v podobě zimních vajíček nakladených samičkami na bázi pupenů.
Doporučuje se ošetřit jakýkoli materiál pro výsadbu hroznů, který obdržíte. Jak to udělat – první zpráva ve vláknu fóra ve speciálním tématu „Phylloxera. Distribuční a kontrolní metody. Zpracování sazenic.” Na toto téma je také spousta zajímavých diskuzí a úvah a také praktických zkušeností s touto problematikou.
Během procesu leptání sadebního materiálu Je důležité dodržovat dávkování léků a dobu expozice, jinak se může míra přežití sadebního materiálu zhoršit.
réva Phylloxera (Dactylosphaera vitifoliae) – to je hmyz. Z pohledu klasické ruské taxonomie jsou fyloxéry součástí řádu hmyzu homoptera (Homoptera). Západní taxonomie neuznává hmyz homoptera jako nezávislou systematickou jednotku a řadí fyloxéru mezi členy řádu Hemiptera.
V posledních letech dali vědci révové fyloxéře různá jména.
V literatuře se můžete setkat s těmito názvy:
Dactylosphaera vitifoliae (Fitch, 1851);
Dactylosphaera vitifolii (Börner, 1908);
Daktulosphaira vitifoliae (Fitch, 1851);
Pemphigus vitifoliae (Fitch, 1851);
Peritymbia vastatrix (Planchon, 1868);
Peritymbia vitifoliae (Fitch, 1851);
Peritymbia vitifolii (Börner, 1908);
Phylloxera vastatrix (Planchon, 1868);
Phylloxera visitana (Moreira, 1925);
Phylloxera vitifoliae (Fitch, 1851);
Phylloxera vitifolii (Del Guercio, 1900);
Phylloxera danesii;
Phylloxera pemphigoides;
Phylloxera pervastatrix;
Phylloxera rutila (Dreyfus, 1889);
Phylloxera vastabrix (Thomas, 1877);
Phylloxera vastatrix (Planchon, 1868);
Phylloxera viniferae;
Phylloxera visitana (Lichtenštejnsko, 1876);
Phylloxera vitisana;
Phylloxera vitisfolii;
Phylloxera vulpinae;
Rhizaphis vastatrix (Planchon, 1868);
Viteus vitifoliae (Fitch, 1851);
Viteus vitifolii (Börner, 1908);
Xerampelus vastatrix (Planchon, 1868).
Tento zájem vědců o tento hmyz není náhodný. Fyloxéra révová způsobila v Evropě těžkou hospodářskou krizi.
Historie výskytu hroznové fyloxéry v Evropě
Po objevení a rozvoji Ameriky Evropany se vinařství rozvíjelo odděleně na opačných stranách oceánu. Všechny pokusy dovézt evropské odrůdy révy do Ameriky skončily neúspěchem. V polovině 19. století se nakonec věřilo, že americké klima prostě není vhodné pro evropské hrozny.
Do této doby bylo v Itálii, Španělsku, Řecku a Francii přiděleno více a více ploch pro vinice. Svůj rozkvět zažila výroba vína a koňaku. Objevily se koňakové domy. Koňak se začal stáčet nejen do sudů, ale i do skleněných lahví. To vedlo k rychlému rozvoji navazujících odvětví – foukání skla, výroba korku, výroba etiket a tisk. To vše se muselo vyrábět hromadně a za minimální cenu. Sklo se stává nádobou.
První poplašná zpráva přišla z Provence v roce 1863. Začalo epifytoty, které ničí vinice. Rostliny uschly, jejich listy se zkroutily a uschly. Během 3-4 let vinice uhynula. To byl začátek velkého hroznového moru.
Bylo zjištěno, že kořenový systém mrtvých rostlin byl ovlivněn. Nedošlo k růstu mladých kořenů.
V červenci 1868 byla při kontrole vinic postižených neznámou chorobou objevena révokaz na kořenech hroznů. Přesněji jakýsi mikroskopický hmyz.
Jules-Emile Planchon vyslovil a dokázal domněnku, že tento škůdce přišel do Evropy z Ameriky.
Během světové výstavy v Paříži (1874) se konala konference o problémech boje s révokazem. Byl promítnut film věnovaný tomuto škůdci.
Najít příčinu ale neznamená zničit škůdce.
Rok co rok přišla Evropa o své vinice, jednu za druhou. Nejvíce utrpěli francouzští vinaři. Bylo ztraceno více než 90 % vinic (2.164.500 2.400.000 1894 z 20 XNUMX XNUMX hektarů). Podle slavného ampelografa (odborníka na studium odrůd vinné révy) P. Viala jen v roce XNUMX činily ztráty XNUMX miliard franků.
Celkem mezi 1860. a 1890. léty XNUMX. století ztratila Evropa asi šest milionů hektarů vinic.
Vinaři zkrachovali, podniky zabývající se výrobou vína a koňaku byly zavřeny, tisíce lidí přišly o obvyklou práci.
Srovnávací analýza výsledků škod v různých oblastech vinic ukázala, že (a) révokaz nemá rád čistě písčité půdy, (b) révokaz se bojí dočasného zaplavení půdy. Začalo se systematicky pracovat na periodickém zaplavování některých vinic (kde to bylo možné).
Paul Thenar navrhl ošetřit půdu bisulfidem. Je třeba zmínit, že první experiment vedl k hromadné otravě lidí. Tato vysoce těkavá a extrémně toxická látka se v evropských vinicích používala od roku 1870 až do konce první poloviny XNUMX. století.
Díky nashromážděným poznatkům a metodám boje s révokazem přestaly vinice odumírat a rozšíření epidemie již nevedlo k tak fatálním následkům. Pěstování hroznů se ale změnilo v neustálou válku s mimozemským škůdcem. Ukázalo se, že je nutné přejít na pěstování amerických odrůd a druhů hroznů. Nejsou náchylní k fyloxéře. Problém byl ale v tom, že americké hrozny neměly stejnou chuť a obchodní kvality, na které byli Evropané zvyklí. Po sérii pokusů byly evropské odrůdy úspěšně naroubovány na kořeny amerických hroznů. Od této chvíle již vinicím nehrozila zkáza.
Konečné výhody v boji proti révokazu bylo dosaženo po provedení šlechtitelských prací. Nejprve byly americké hrozny přizpůsobeny k pěstování na evropských půdách. Podnože získané z takových odrůd se staly ještě životaschopnějšími. A teprve na přelomu 20. a 21. století se objevily nové odrůdy vinné révy, jejichž kořeny úspěšně odolávaly révokazu, rostliny samy dávaly dobrou úrodu a plody měly slušné chuťové vlastnosti.
Ale je příliš brzy zapomenout na révokaz. Pokusy o pěstování mnoha klasických odrůd bez vhodných podnoží často končí jejich smrtí. Objevily se i případy, kdy se objevily formy révokazu, které byly schopny parazitovat na kořenovém systému odrůd, které byly považovány za odolné vůči révokazu.
Morfologie a biologie
Phylloxera přezimuje buď jako larvy prvního instaru na kořenech hroznů, nebo jako vajíčka pod kůrou révy vinné.
Larvy, které na jaře vylíhnou z přezimovaných vajíček, se přesunou na mladé listy a přilepí se na ně. Phylloxera slina obsahuje biologicky aktivní látky, které způsobují rychlý, nekontrolovaný růst rostlinných buněk. Na listu se vytvoří nádor, který ukrývá larvu révokazu. Tento nádor se nazývá hálka (viz foto). Larva uvnitř hálky dospívá a mění se v bezkřídlou samičku. Samička je kapkovitého tvaru a zbarvená do žluta nebo červenožluta (viz foto).
Taková samička nepotřebuje k dalšímu rozmnožování samce. Dokáže snést životaschopná vajíčka bez oplodnění (partenogeneze). Z vajíček vylézají larvy. Opouštějí staré hálky a tvoří nové. Některé z larev migrují ke kořenům rostlin.
Tento životní styl fyloxéry se nazývá listová forma výživy.
Během léta révokaz produkuje několik generací samic ve tvaru listů. Na podzim migruje další část larev ke kořenům hroznů, starší larvy a samičky hynou s příchodem prvního vážnějšího chladného počasí.
Životní cyklus fyloxéry, ve kterém je přítomna fáze listů, se nazývá úplný.
Phylloxera je schopna se živit listy pouze na hroznech amerického původu.
Na evropských odrůdách se fyloxéra vyvíjí v neúplném cyklu.
Neúplný cyklus zahrnuje pouze kořenová forma phylloxera.
Larvy, které přezimovaly pod zemí, se s příchodem jara dále živí kořeny rostliny. Dospívají a mění se v kořenové partenogenetické bezkřídlé samice. Mají delší sosák a jsou méně plodní ve srovnání s jejich listnatými příbuznými. Za svůj život nakladou až 50 vajec.
Životní cyklus fyloxéry není omezen pouze na kořenové a listové formy.
Pokud se půda zahřeje na teplotu nad 25 stupňů Celsia, část larev kořenotvarých se na konci léta promění v nymfy (protáhlé larvy se základy křídel), které se přesunou na povrch půdy. Tam línají a okřídlení jedinci tzv poloponožky. Čerstvě slinovaný můra má zlatožlutou barvu těla s hnědými prsy, později hmyz přechází do oranžova s černými prsy. Složené a jednoduché ocelli jsou načervenalé. Antény mají pouze 3 segmenty. Břicho je vřetenovité. Obecně platí, že okřídlená forma mšice je podobná okřídlené formě mšic.
Okřídlená fyloxéra se pohybuje rostlinou a klade dva druhy vajíček – větší a menší. Z těchto vajíček se rodí samičí a samčí hrozny fyloxéry. Jejich ústní orgány jsou zmenšené, a proto se nemohou živit. Po spáření samice snese pouze jedno vejce, které schová do prasklin v kůře révy. Po přezimování z tohoto vajíčka vznikne larva révokazu listovitého tvaru.
Přezimování larev kořenové formy probíhá v hloubce do 50 cm.Pokud teplota půdy v této hloubce klesne pod -8 stupňů Celsia, pak většina přezimujících larev hyne. Přezimující vajíčka fyloxéry snesou teploty až -30 stupňů Celsia.
Životní stadia révokazu jsou tedy zastoupeny listovitými larvami, listokřídlými partenogenetickými samicemi a jikry, které kladou, kořenovými larvami, kořenokřídlými partenogenetickými samičkami a jejich jikry, nymfy, okřídlenými pakomáři, nekrmícími samci, ne -krmení samiček a přezimujících vajec, které snesla.
Celý cyklus se střídáním listových a kořenových fází provádí révokaz pouze na amerických druzích a odrůdách hroznů a na jejich křížencích.
Na původních evropských odrůdách révy vinné chybí listová forma fyloxéry.
Je přítomna pouze kořenová forma.
Známky a druhy poškození
Listová forma révokazu je poměrně snadno zjistitelná a diagnostikovaná. Hálky na spodní straně hroznového listu mají charakteristický tvar (viz foto).
Mnohem složitější je situace s diagnostikou kořenových forem.
Hlavním signálem pro vinaře je výskyt tzv “fyloxerová mísa”.
Vinice se kontroluje shora, případně se kontroluje svah kopce či hory obrácený k divákovi. Fyloxerová mísa vypadá takto. Několik rostlin v jedné části vinice výrazně zakrňuje nebo dokonce odumírá a tvoří dno poháru. Hroznové keře kolem dna mají slabší růst než většina rostlin v této vinici. Vinice kolem „spodu“ mají také nažloutlé listy, což naznačuje nedostatek výživy. Tento prstenec postižených, ale stále živých keřů tvoří „stěny“ misky.
Mrtvé rostliny nemají téměř žádný kořenový systém a snadno se vytahují z půdy.
Existuje několik možností reakce kořenového systému hroznů na přítomnost fyloxéry:
1. Tradiční evropské odrůdy, které nejsou odolné, reagují na kousnutí parazity růstem mladého kořenového pletiva. Na kořenech se tvoří zvláštní hálky – uzliny (viz foto č. 4). Buňky v takových nádorech jsou bohaté na živiny, ale velmi špatně chráněné před vnějším prostředím. To vede k rychlé infekci nodositu houbami a bakteriemi a v důsledku toho ke smrti části kořene. Pokud je počet parazita velmi vysoký, začne se živit nejen mláďaty, ale i staršími kořeny. Otoky na nich jsou tzv tuberosity (viz foto č. 5). Buňky tuberozitů jsou také velmi bohaté na živiny a bohužel jsou stejně přístupné infekcím a škůdcům jako nodosity. Hnití a odumírání větších částí kořenů (nesoucích tuberosity) vede k vyčerpání, onemocnění a smrti celé rostliny.
2. Kořeny amerických druhů a odrůd vinné révy mohou být postiženy fyloxérou. Tyto druhy hroznů však nereagují na kousnutí révokazem tvorbou nodositů a tuberositů. Navíc velmi rychle přerůstají poškození způsobené kousnutím jizvou.
Žádná dnes existující komerční podnož není 100% odolná vůči révokazu.
Distribuční cesty
Phylloxera se šíří prostřednictvím infikovaného rostlinného materiálu.
Mohou být rozptýleny ptáky ve formě potulných larev ve tvaru listů.
Aktivně se šíří při letu plnoplodých okřídlených jedinců.
Šíří se podél trhlin v půdě od kořene jednoho keře ke kořenům druhého.
Přesně tak roste „fyloxerová mísa“. Na písčitých sypkých půdách tento typ distribuce prakticky chybí, což umožňuje pěstovat na písku i odrůdy náchylné k fyloxéře.
Způsoby boje
Preventivní opatření
Mikroskopické vyšetření kořenového systému nového sadebního materiálu.
Karanténní opatření.
Pravidelná kontrola vinic a hledání misek révokazu.
Roubování nerezistentních odrůd na podnože s plnou odolností k fyloxéře.
Čištění zařízení od zbytků půdy při přesunu z jedné vinice na druhou.
Zničení fyloxéry
Boj proti fyloxéře nejčastěji spočívá ve vytrhávání nemocných rostlin a jejich nahrazování rostlinami na podnožích odolných vůči fyloxéře.
Fyloxéru je nejvhodnější zničit chemickými metodami za použití insekticidů se silným systémovým účinkem. Navíc je třeba vzít v úvahu, že některé léky, například neonikotinoidy, se pohybují v cévním systému mnohem lépe než dolů. To znamená, že když jsou rostliny ošetřeny takovými přípravky, paraziti nacházející se na kořeni rostliny s největší pravděpodobností zůstanou naživu. Neonikotinoidy (v preparativní formě, rozpustné prášky nebo granule) by měly být používány výhradně závlahou se spotřebou 1 g na 1 litr vody.
Velké plantáže jsou ošetřovány vysoce toxickými pesticidy.
Sirouhlík se používá již více než 100 let. Je ale třeba připomenout, že při překročení spotřeby této chemikálie hyne nejen révokaz, ale i hrozny. Při nedodržení bezpečnostních pravidel může dojít i k otravě personálu provádějícího ošetření.
V současné době je účinný proinsekticid Marshall s plnými systémovými vlastnostmi.
Diagnostické chyby
Začínající vinaři si často pletou hálky roztoče révového a hálky fyloxéry (viz poslední foto).
Hálky plstnatého roztoče mají na horní straně listu vybouleninu.
Hálky Phylloxera se nacházejí na spodní straně listu.
Plstěné hálky klíšťat nejsou kulovité, dole jsou otevřené. Jejich vnitřní povrch je pokryt hustým bílým chmýřím (viz poslední foto).
Hálky Phylloxera jsou uzavřené, jejich vnitřní obsah lze vidět pouze otevřením hálky.